Historické pozadí vývojové biologie

Embryologie

První vědou, která se zabývala vývojem živým organismů, byla embryologie. Z hlediska historie lze embryologii rozdělit na deskriptivní, komparativní, experimentální a molekulární. Počátek deskriptivní embryologie se datuje až do 4. století před naším letopočtem, kdy se zabýval vývojem kuřete Aristoteles. Aristoteles měl několik vajec různého stáří a zjišťoval, v jakém stádiu vývoje se kuře nachází, jak už má vyvinutý zobáček atd. Také přišel s pojmem "epigeneze", který vysvětluje princip individuálního vývoje, tedy že organismus vzniká na základě zděděné informace v kombinaci s dalšími vlivy. Harvey se také zabýval epigenezí, dokonce je považován za autora moderní teorie epigeneze, daleko důležitější je ale jeho objev krevního oběhu. Aristotelovými pokusy se pravděpodobně nechal inspirovat i Wolff, který přemýšlel nad tím, jak se z "nestrukturního" vejce může vyvinout "strukturované" kuře. Deskriptivní embryologie přetrvávala i v 17. století, kdy se proti epigenezi postavila teorie preformismu. Preformismus říká, že malý jedinec (homunkulus) už je hotový v pohlavních buňkách. Pokud jsou těmito pohlavními buňkami spermie, jedná se o animalculismus, jehož zastáncem byl Leeuwenhoek. Pokud se pohlavními buňkami myslí vajíčka, zastáncům této teorie se říká ovisté. Nejvýraznějším ovistou byl Malpighi. S pojmem preformismus souvisí i teorie enkapsulace, která říká, že v pohlavních buňkách jsou uloženi všichni potomci podobně jako jsou uloženy ruské panenky (matriošky) jedna ve druhé.

Komparativní i experimentální embryologie začínají v devatenáctém století. V prvém případě se porovnávala vývojová stádia živočichů, ve druhém se prováděly experimenty na modelových organismech. Mezi představitele komparativní embryologie patří Baer, Haeckel a Boveri. Baer sbíral embrya živočichů a ukládal si je do formalinu. Jelikož ale byl roztržitý a zapomněl si je popsat, nevěděl, které embryo patří kterému živočichovi. To ale ničemu nevadilo. Embrya porovnal mezi sebou a řekl, že živočichové jsou v embryonálním vývoji v podstatě stejní. Haeckel porovnával ontogenetický a fylogenetický vývoj a dospěl k závěru, že ontogeneze je vlastně jakousi rekapitulací fylogeneze. No a konečně Boveri se zabýval jedním z modelových organismů, škrkavkou, latinsky Ascaris. Na škrkavce je zajímavé, že během svého života ztrácí část chromozomů.
Mezi experimentálními biology byl nejvýraznějším badatelem Spemann, který se se svou doktorandkou Mangoldovou zabýval embryonální indukcí u čolků. Jde o jev, kdy jedny buňky vnutí chování a tvorbu struktur jiným embryonálním buňkám. Při jejich experimentech kombinovali dvě embrya čolků. Pokud dárcovské embryo bylo poměrně mladé, následný vývoj malého čolka probíhal v pořádku. Pokud ale bylo embryo starší, vznikal čolek se dvěma hlavami, v podstatě siamská dvojčata.
V molekulární embryologii se od druhé poloviny dvacátého století vědci zabývají vývojem embrya a souvisejících procesů z molekulárně-genetického pohledu. Brenner se zabýval programovanou buněčnou smrtí na modelu hlístice a také genetickou regulací orgánového vývoje. Za svou práci dostal v roce 2002 Nobelovu cenu za fyziologii a lékařství.
Maupertius studoval polydaktylii jako dědičnou chorobou jedné rodiny, která na tuto nemoc trpěla, a dokázal, že polydaktylie může být zděděna po matce stejně jako po otci. Jean-Jacques Rosseau (ano, ten spisovatel) zkoumal květní změny. V jeho době bylo zvykem psát odbornější texty jako rady mladým ženám. Rosseau tedy popisoval, že ženy, které nejsou příliš krásné, nemají věšet hlavu, protože květy, které jsou plnokvěté, jsou v drtivé většině zároveň sterilní. Dokonce i takový velký spisovatel, kterým jistě Goethe je, se věnoval vývoji rostlin. Goethe tvrdil, že rostliny jsou složeny pouze z listů, že květy nejsou nic jiného než jinak uspořádané listy. Bateson, který je velice znám v genetice, přišel s pojmem homeóza, který popisuje změnu nějaké morfologické struktury v jinou. S homeózou mají co do činění i homeotickoé geny. Jedním z prvních, který se homeotickými geny zabýval, byl Lewis, který tyto geny zkoumal u myší a přišel s pravidlem spacio-temporální kolinearity. Tato kolinearita říká, že umístění genů na chromozomu odpovídá jejich prostorové (spacio) a časové (temporální) distribuci. Gehring a Scott objevili homeobox, což je konzervativní sekvence většiny homeotických genů. Bratři Hertwigové se zabývali ježovkou, díky které objasnili fertilizaci (rýhování vajíčka). Hertwigové ježovku řezali. Její embryo tvoří takový balíček skládající se ze dvou vrstev, každá vrstva obsahuje čtyři buňky. Pokud se embryo rozřízne ekvatoriálně (vodorovně), vznikne z jedné části dauerblastula a z druhé části "věčná" larva, která je menší než normální larva, taková nedovyvinutá a zanedlouho uhyne. Pokud se embryo však rozřízne poledníkově (svisle), vyvinou se dvě plnohodnotné larvy, kterým se říká pluteus.

Modelové organismy

• Dictyostelium discoideum hlenka v současné době patří taxonomicky mezi měňavky, tedy prvoky. Do svého blízkého okolí vysílá molekuly cAMP, čímž přivolává ostatní hlenky v dosahu cAMP. Všechny tyto hlenky se seskupí a vytvoří jakýsi slizovitý útvar, ze kterého vyroste napodobenina výtrusnice, kterou se hlenky rozmnoží. Celý životní cyklus trvá jeden den.
• Saccharomyces cerevisiae jako jedna z mnoha druhů kvasinek používaných jako modelové organismy patří mezi eukaryota s jedním z nejmenších genomů.
• Volvox carteri váleč koulivý. Jeho tělo je složeno ze šestnácti gonidií (somatických embryí) a kolem gonidií jsou umístěny bičíkaté buňky. Gonidie a bičíkatce lze od sebe velmi snadno rozpoznat. U těchto buněk platí, že "velikost buňky určuje její osud". Gonidie jsou větší a zajišťují další generace válečů, bičíkaté buňky jsou menší a mají na starosti pohyb a příjem potravy. Jak vlastně vzniknou nestejně velké buňky? Proces se nazývá asymetrická mitóza.

• Acetabularia je malá jednobuněčná řasa připomínající svým vzhledem houbu s bílým pěticentimetrovým kloboukem, proto se jí někdy říká "klobouk mořské panny". Její jediné jádro je uloženo "dole, v noze" a vysílá směrem nahoru signální molekuly, messengery. Až se těchto messengerů nahromadí v horní části dostatek, začne růst klobouk, dřív ne. Celý vývoj trvá kolem třiceti dnů a je důkazem významnosti buněčného jádra.
• Arabidopsis thaliana huseníček rolní je významný pro svůj malý genom. Je oblíbený především mezi genetiky, kteří na něm zkoumají nejrůznější mutace. Je oblíbený také pro krátkou dobu, kdy se ze semínka vyvine dospělá rostlina, což je 6 týdnů. Do genomu huseníčku lze také vkládat geny. Pomocí patogena Agrobacterium vkládáme geny náhodně, pokud chceme mít nad procesem kontrolu a mít jistotu, že se gen vložil tam, kam jsme chtěli, můžeme použít jednu z novějších metod CRISPR/Cas 9.
• Chaluha Fucus spiralis patří mezi hnědé řasy, tedy mezi nižší rostliny. Jedná se o hermafrodita schopného tvořit samčí i samičí gonády, které zfúzují a vytvoří zygotu, u které probíhá asymetrická mitóza, kdy vzniká apikální část (nahoře) a bazální část (dole). Zygota pozná, kde je "nahoře" a "dole" díky gravitaci a míry světla.
• Rýže má velmi malý genom, asi jednu šestinu genomu pšenice.
• Silene latifolia (Melandrium album) silenka/knotovka je dvoudomá bylina. Patří mezi gonochoristy a modelovým organismem se stala pro své heteromorfní chromozomy, tzn. že gonozomy, které jsou velké, jsou dobře odlišitelné od autozomů.

• Caenorhabditis elegans hlístice má mozaikový typ vývoje. Mladé hlístice jsou průhledné, takže lze sledovat některé životní pochody, její životní cyklus je krátký. Má dvě pohlaví: samčí a, světe, div se, hermafroditní, jako jedna z mála živočichů.
• Čolci jsou schopni epimorfózy, což je druh částečné regenerace. Je všeobecně známo, že čolkům stejně jako ještěrkám v nebezpečí upadává ocásek. Na jeho místě časem doroste nový, který nikdy nevypadá stejně. Další rozdíl je v tom, že původní ocas obsahoval i páteř, v nově narostlém ocasu už žádnou páteř nenajdeme. S čolky se dříve prováděly i experimenty, při kterých se studovala embryonální indukce (viz. výše).
• Danio rerio dánio pruhované/zebřička je maličká rybička známá hlavně mezi akvaristy. Pro biology je zajímavá svými proužky. Tyto proužky jsou tvořeny třemi typy chromatoforů. Také se používá v kardiobiologii, kdy se do malých rybek, které jsou ještě průhledné, vloží GFP (green fluorescent protein) a pod UV zářením se sleduje, v jaké fázi vývoje začne barvička svítit.
• Drosophila melanogaster octomilka/vinná muška je jedním z nejpoužívanějších živočišných modelů současné genetiky. Má malý genom, krátký životní cyklus a při jejím vývoje se uplatňuje velká spousta markerů. Mezi dva nejznámější geny octomilky patří gen white a gen polycomb.  Ač se to může zdát na hlavu postavené, geny jsou v genetice pojmenovány podle jejich zmutovaného fenotypu. Například gen white dává červené oko a jeho zmutovaná forma bílé oko, gen polycomb je zodpovědný za hřebínky na jednom páru noh u samečka octomilky, pokud je zmutovaný, objevují se hřebínky na všech nohách u samečků, což jim znesnadňuje rozmnožování.
• Hydra nezmar je žahavec, jeho tělo se skládá ze dvou zárodečných listů - entodermu a ektodermu. Je schopen pohlavního i nepohlavního rozmnožování. Pozoruhodná je jeho schopnost regenerace. Jeho buňky se neustále dělí a poměrně rychle nahrazují už použité buňky. Celé své tělo je nezmar schopen vyměnit za tři dny. Díky tomuto jevu nezmar vlastně vůbec nestárne, přitom možnost úhynu je stejná u pět dnů starého nezmara i u pět set dnů starého nezmara, na věku zkrátka nezáleží.
• Litechinus variegatus ježovka patří mezi ostnokožce. Charakteristické je vnější oplození a především velké oocyty, takže lze poměrně hezky od sebe oddělit jednotlivé blastomery. Je také zástupcem regulativního vývoje.
• Mus musculus myš domácí se používá především ke klinickým studiím a k testování léčiv, jedná se o savce a jako taková je velice podobná člověku.
• Šváby se jako modelový organismus v současné době už nepoužívají, dříve ale byly zkoumáni pro svou schopnost regenerace.
• Žáby jsou představitelkami mozaikovitého typu vývoje. Lze u nich provádět embryonální mapování, kdy se do určitého embrya vloží nějaká vitální barvička (vitální znamená, že barva nesmí být toxická ani nesmí difundovat do buněk). Podle toho, jak embryo roste, je barvička přítomna v určitých částech těla. Pokud bychom tuto barvičku injektovali do deseti embryí a v každém z nich by se barevnost projevila stejně, můžeme s jistotou říct, že obarvené buňky jsou mozaikovité, mají předurčený osud. Často používanou žábou je v molekulární embryologii drápatka vodní Xenopus laevis.

Obecné vývojové principy

Obecně se vývoj mnohobuněčných živočich skládá z následujících pěti procesů: buněčná proliferace, buněčná diferenciace, tvorba tvarů, buněčné pohyby a migrace, programovaná buněčná smrt.

Buněčná proliferace, tedy opakované buněčné dělení je důležité pro vznik každého jedince. Z pohlavních buněk vznikne fúzí zygota, která proliferuje, vzniká blastula a následně gastrula. Nově vznikající buňky se ve stádiu gastruly diferencují = rozrůzňují a dávají tak vzniknout různým tvarům.

Do vývoje patří i buněčné pohyby a buněčná migrace, kam můžeme zařadit např. tělní pohyb (krevní oběh) a lokomoční pohyby, tedy pohyby z místa na místo.

Posledním vývojovým principem je programovaná buněčná smrt, kterou lze v základním měřítku rozdělit na apoptózu a nekrózu. Při apoptóze je odumřelá buňka zfagocytována některým ze svých sousedů, při nekróze pouze odumře a zůstane po ní prázdná buněčná stěna, jako se tomu děje např. u rostlin.

Teorie vývoje

Teorie poziční informace: modely vlajek

S touto teorií přišel jistý pan Wolpert, Brit, který stále žije. Jde v podstatě o to, že na začátku je organismus jako bílé plátno, nepopsaný. V průběhu vývoje jsou ale, ať už z arteriorní (přední) nebo posteriorní (zadní) částí uvolňovány morfogeny, což jsou látky uvolňované buňkami, které podle své koncentrace v okolí více či méně ovlivňují vývoj jiných buněk. A tak se může stát, že v místě, kde je morfogenu nejvíce, vznikne např. modrá barva, v prostředí střední koncentrace bílá barva a tam, kde je morfogenu nejméně, červená barva.
Z trošku praktičtějšího hlediska dokážou morfogeny ovlivňovat zapnutí nebo vypnutí genů. Pokud v jednom okolí působí více morfogenů, mohou se navzájem podporovat nebo utlumovat.
To ještě ale není vše. Řekněme, že máme dvě bílá plátna. Z jednoho se má časem vyvinout francouzská vlajka, z druhého britská vlajka. Pokud bychom vzali část z budoucí britské vlajky a vložili jej do budoucí francouzské, může se stát, že se během vývoje bude vytvářet sice francouzská vlajka, ale v místě náhrady bude vznikat motiv z britské vlajky. Této výměně se také někdy říká xenotransplantace.

Modely diferenciace a vytváření tvarů

Elen Turing byl britský vědec opravdu všestranně zaměřený, mj. rozlouskl kód Enigmy, což byl německý šifrovací stroj používaný za druhé světové války. Co se týče vývojové biologie, i v této oblasti udělal kus práce. Přišel například s reaktivně-difúzním modelem, který objasňuje vznik skvrn na srsti zvířat. V každé buňce se nacházejí morfogeny a ty ovlivňují okolní buňky svou koncentrací. Některé morfogeny fungují jako aktivátory, jiné jako inhibitory. Jelikož stavba morfogenů je různá, je také různá jejich difúze do okolí, proto z homogenního pole vzniká heterogenní. Představme si ostrov, na kterém se nacházejí kanibalové (aktivátory, pomalejší difúze) a misionáři na kolech (inhibitory, rychlejší difúze). Platí dvě pravidla: kanibal může chytit misionáře a sníst ho, ale dva misionáři dokážou přemoci kanibala a obrátit ho na svou víru, takže se z něj také stane misionář. Ve finále vzniknou enklávy misionářů a kanibalů stejně jako tvary na zvířecí srsti.

Jakou informaci genom opravdu kóduje?

Genom kóduje tři typy informací. První z nich je očividná, v genech je uložena informace o tvorbě proteinů, rRNA, tRNA, replikaci DNA atd. Dále kóduje hierarchii genů - existují master geny, které dominují a ovlávají ostatní geny. Nakonec existuje jistý spacio-temporální program k řízení genové exprese, který rozhoduje o zapnutí a vypnutí určitých genů během prostoru a času.

Co určuje, které geny budou čteny?

O tomto rozhoduje několik faktorů, které jsou hierarchicky seřazeny. Když se to vezme v nejširším slova smyslu, okolní organismy ovlivňují prostředí a prostředí ovlivňuje fyziologii organismu, který v daném prostředí žije. Fyziologie ovlivňuje stav cytoplazmy stejně jako pozice buňky v organismu a její bezprostřední okolí. Stav cytoplazmy ovlivňuje chromatin a chromatin rozhoduje o tom, kdy, jak a které geny je potřeba přečíst.

Jak získává organismus výslednou komplexitu?

Nejde jen o geny samotné, ale také o jejich kombinace v čase a prostoru. Na komplexitu má vliv i jakási buněčná sociologie, tedy buněčná komunikace a chování buněk.

Programovaná buněčná smrt

Programovaná buněčná smrt je dobrovolné sebeobětování se buňky ve prospěch organismu. Patří se apoptóza a nekróza. Apoptóza je smrt buňky, po které nastává jev, kdy sousední buňka zfagocytuje zbytky po odumřelé buňce. K tomuto až na výjimky u rostlin nedochází kvůli buněčné stěně. K apoptóze dochází např. při vývoji končetina zejména prstů u savců, u rostlin se apoptóza vyskytuje u monstery a tvorby jejích listů (jedna z výjimek).
U nekrózy k žádné fagocytóze nedojde, buňka odumře a zanechá po sobě buněčnou stěnu, takže lze pod mikroskopem pozorovat prázdná místa.

Princip zákonitosti a nahodilosti ve vývojové biologii

V následujících odstavcích se budeme zabývat tím, jestli mají růstové pohyby zákonitý nebo náhadný směr, zda za levo-pravo-strannou asymetrii může prostředí, ve kterém organismus žije, a také jak je to vlastně s otáčivostí ulit u měkkýšů.

Translační symetrie

Translační symetrie znamená pravidelné opakování nějakých základních jednotek mnohobuněčných organismů, přičemž vznikají článkovaná těla a jednotlivé články se následně rozrůzňují a tím pádem dochází k diferenciaci. Jedním z příkladů translační symetrie mohou být stonožky a mnohonožky (členovci) nebo také vstřícné postavení listů u rostlin. Důležité je, že téměř vždy lze u organismu najít nějakou rovinu symetrie.

Pravo-levá asymetrie

U některých rostlin a živočichů je orientace na pravou nebo levou stranu čistě náhodná, např. některé druhy krabů mají jedno klepítko větší než druhé. U jiných druhů je orientace na jednu nebo druhou stranu daná geneticky, např. květ brčálu je orientován doleva a květ oleandru doprava, stonek chmelu je levotočivý a stonek svlačce pravotočivý.
U měkkýšů je dominantní pravotočivá ulita, levotočivá ve vyskytuje velmi vzácně, z čehož vyplývá, že pravotočivost je v tomto případě dominantní nad levotočivostí. Jak se tedy může levotočivé matce a pravotočivému otci narodit levotočivý potomek? Důvodem je maternální dědičnost. Jedná se o jev, kdy záleží především na fenotypu matky, fenotyp otce je víceméně v tomto případě nedůležitý. Pokud je matka levotočivá, bude mít i levotočivého potomka, pokud pravotočivá, narodí se pravotočivý potomek, v obou případech nehledě na fenotyp otce.
A toto se neděje pouze u hlemýžďů. Dalším příkladem mohou být některé geny u octomilky. Mezi geny s maternálním účinkem patří zejména geny zodpovědné za anterior-posteriorní (předo-zadní) a dorzo-ventrální (horno-dolní) polarizaci embrya. Za anterior je zodpovědný gen Bicoid a za posterior Nanos. Geny Hunchback a Caudal jsou rozeznávány v různých oblastech embrya.

Epigenetická tvorba tvarů v průběhu vývoje

Na tvorbu tvarů v živých organismech mají vliv tři faktory - jednak jsou to vnější (fyzikální, environmentální) faktory, pak také pozice maternálních determinant a buněčná interakce.

K mozaikovému vývoji dochází vlivem pozice maternálních determinant. K tomuto vývoji dochází např. u obojživelníků a u hlístice, kdy každá buňka má "předurčen svůj osud". Z maternálního vaječníků jsou cytoplazmatické determinanty transportovány asymetricky. Dalším jevem je ooplazmatická segregace, což je proces třídění a vnitřní strukturalizace po oplození.

Vlivem buněčné interakce dochází k regulativnímu vývoji např. u savců a rostlin. Jde v podstatě o komunikaci buněk mezi sebou i s okolím, což vede ke koordinaci v tvorbě potřebných struktur a tvarů.

Evoluce rostlin a živočichů

Paradox hodnoty C

Paradox hodnoty C má velmi jednoduchou definici - jde o to, že složitost organismu neodpovídá velikosti genomu. Sice bakterie jako "primitivní" živé organismy mají poměrně malý genom, ale třeba rostliny mají daleko větší genom než živočichové. Podobný příklad můžeme najít i mezi živočichy, kdy genom mloků je rozsáhlejší než genom plazů, ptáků a savců.

Základní kroky v evoluci rostlin a živočichů

První důkazy o existenci živých organismů se datují do dob před 3,8 miliardami let. Stopy fosílií eukaryot jsou staré 2,7 miliardy let, v této době pravděpodobně došlo k endosymbióze mitochondrií. Před 1,6 miliardami let existoval společný předek, ze kterého se oddělily říše živočichů a rostlin, přičemž předek rostlin získal chloroplasty též endosymbiózou. No a před 0,6 miliardami let vznikali první mnohobuněční živočichové.
Jelikož všechna eukaryota vznikla pravděpodobně z jednoho předka, říká se, že mají monofylatický původ.

Vývojové procesy u rostlin a živočichů

Jak jste si mohli přečíst v odstavci výše, rostliny a živočichové byly odděleny před asi 1,6 miliardami let, takže obě říše ušly opravdu dlouhou evoluční cestu, než získaly takovou podobu, v jaké je známe dnes. Tím pádem i vývojové principy se u obou mohou velmi lišit, i když např. základní složení mají téměř totožné.

Pro srovnání vývojových principů u rostlin a živočichů se zaměříme na 8 konkrétních procesů, které u mnohobuněčných eukaryot probíhají: zárodečná dráha, oplození, haploidní fáze, imprinting, diferenciované buňky, tělní plán, tvorba tvarů a morfogeneze.

• Zárodečná dráha
• Rostliny: zárodečné buňky vznikají ze somatických v pozdním vývoji
• Živočichové: segreguje od somatické v časné embryogenezi
• Oplození
• Rostliny: dvojité (zygota a endosperm)
• Živočichové: jednoduché
• Haploidní fáze
• Rostliny: několikabuněčný gametofyt
• Živočichové: pouze gamety
• Imprinting
• Rostliny: ovlivňuje vývoj endospermu
• Živočichové:zásadně řídí embryogenezi
• Diferencované buňky
• Rostliny: totipotentní
• Živočichové: osud progresivní a ireverzibilní
• Tělní plán
• Rostliny: založen až při postembryonálním vývinu meristému, vliv prostředí
• Živočichové: vytvořen již v embryu, vývojový program determinován
• Tvorba tvarů
• Podobné vývojové principy včetně specifikace osy, založení vývojových kompartmentů, homeotické geny zajišťují poziční identitu - u rostlin i živočichů
• Morfogeneze
• Rostliny: buněčný pohyb či lokomoce nejsou, závisí na rovině a rychlosti dělení
• Živočichové: relativní pohyb buněk (gastrulace), buněčná migrace (zárodečné buňky)

Shrnutí

Embryologie

• Deskriptivní
• od 4. st. BC do asi 18. st.
• epigeneze
• Aristoteles - vývoj kuřete, "epigeneze"
• Harvey - moderní epigeneze, krevní oběh
• Wolff - "nestrukturní" vejce
• preformismus
• Leeowenhoek - animalculismus
• Malpighi - ovismus
• teorie enkapsulace
• Komparativní
• od 19. st. 
• Baer - stejný embryonální vývoj stejný
• Haeckel - ontogeneze je rekapitulací fylogeneze
• Boveri -  škrkavka
• Experimentální
• od 19. st. 
• Spemann, Mangoldová - čolci, embryonální indukce
• Molekulární
• od 2. pol. 2. st.
• Brenner - programovaná buněčná smrt, hlístice

Další představitelé zabývající se vývojem organismů

• Maupertius - polydaktylie
• Jean-Jacques Rosseau - květní změny
• Goethe - celá rostlina jsou listy
• Bateson - homeóza
• Lewis - pravidlo spacio-temporální kolinearity
• Gehring, Scott - homeobox
• Hertwig - ježovka

Modelové organismy

• Hlenka - prvok, cAMP
• Kvasinka - eukaryota
• Váleč koulivý - 16 gonidií + bičíkaté buňky
• Acetabularia - messengery, důležitost jádra
• Huseníček rolní - malý genom, mutace, 6 týdnů, vkládání genů (Agrobacterium, CRISPR)
• Chaluha - asymetrická mitóza
• Silenka - heteromorfní chromozomy
• Čolek - epimorfóza, embryonální indukce
• Hlístice - mozaikový typ vývoje, samčí a hermafroditní pohlaví
• Ježovka - velké oocyty
• Myš domácí - klinické studie
• Nezmar - nestárne
• Octomilka - markery, geny white a polycomb
• Šváb - regenerace
• Zebřička - proužky (chromatofory), kardiobiologie
• Žába - mozaikový typ vývoje, embryonální mapování, drápatka vodní

Obecné vývojové principy

• buněčná proliferace, buněčná diferenciace, tvorba tvarů, buněčné pohyby a migrace, programovaná buněčná smrt

Teorie vývoje

• Teorie poziční informace: modely vlajek
• Wolpert
• morfogeny - koncentrace, 2 a více - stimulace nebo potlačení
• bílé plátno - xenotransplantace
• Modely diferenciace a vytváření tvarů
• Elen Turing
• reaktivně-difúzní model - vznik skvrn na srsti zvířat, morfogeny (aktivátory - kanibalové, pomalejší; inhibitory - misionáři, rychlejší)
• z homogenního pole heterogenní

Jakou informaci genom opravdu kóduje?

• tvorba proteinů, rRNA, tRNA, replikaci DNA atd. 
• hierarchie genů - master geny
• spacio-temporální program

Co určuje, které geny budou čteny?

• okolní organismy -> prostředí -> fyziologie organismu, pozice buňky v organismu a její bezprostřední okolí  -> stav cytoplazmy  -> chromatin - kdy, jak, které

Jak získává organismus výslednou komplexitu?

• kombinace v čase a prostoru
• buněčná sociologie

Programovaná buněčná smrt

• dobrovolné sebeobětování se buňky
• apoptóza - sousední buňka zfagocytuje zbytky po odumřelé buňce
• nekróza - odumře, BS

Princip zákonitosti a nahodilosti ve vývojové biologii

• Translační symetrie
• pravidelné opakování základních jednotek mnohobuněčných organismů
• článkovaná těla, diferenciace
• Pravo-levá asymetrie
• náhodná - krab
• doleva - brčál, chmel
• doprava - oleandr, svlačec
• měkkýši - maternální dědičnost, dominantní pravotočivost
• octomilka - maternální dědičnost, bicoid (A), nanos (P), hunchback, caudal
• Epigenetická tvorba tvarů v průběhu vývoje
• vnější faktory
• pozice maternálních determinant - mozaikový vývoj, buněčný osud, ooplazmatická segregace
• buněčná interakce - regulativní vývoj

Evoluce rostlin a živočichů

• Paradox hodnoty C
• složitost organismu neodpovídá velikosti genomu
• bakterie malý genom, rostliny větší než živočichové, mloci vs. plazi, ptáci, savci
• Základní kroky v evoluci rostlin a živočichů
• 3,8 mld. let - existence života
• 2,7 mld. let - fosílie eukaryot, endos. mit.
• 1,6 mld. let - společný předek R a Ž, endos. chlor.
• 0,6 mld. let - první mnohobuněční živočichové
• monofylatický původ eukaryot
• Vývojové procesy u rostlin a živočichů
• Zárodečná dráha: R: zár. b. ze somatických v pozdním vývoji; Ž: segregace od somatické v časné embryogenezi
• Oplození: R: dvojité; Ž: jednoduché
• Haploidní fáze: R: gametofyt; Ž: gamety
• Imprinting: R: ovl. vývoj endospermu; Ž: řídí embryogenezi
• Diferencované buňky: R: totipotentní; Ž: osud progresivní a ireverzibilní
• Tělní plán: R: založen při postembryonálním vývinu meristému, vliv prostředí; Ž: vytv. v embryu, vývojový program determinován
• Tvorba tvarů: podobné vývojové principy
• Morfogeneze: R: b. pohyb či lokomoce ne, závisí na rovině a rychlosti dělení; Ž: relativní pohyb b. (gastrulace), b. migrace (zárodečné buňky)